菌根菌とは？農業で使うアーバスキュラー菌根菌（内生菌根菌）の働きと使い方

健康な作物の根は、単独で働いているわけではありません。細い菌の糸が根の細胞の中から、根そのものが届かない土の中まで伸び、植物の糖の一部と引き換えに、リン酸、亜鉛、水を運んできます。この協力関係が菌根共生です。植物と菌根菌は、植物が本当の根を持つ前から、4億年以上この取引を続けてきました[1]。

陸上植物のおよそ70から90%がこの共生をつくり[2]、商業的に重要な作物の多くも含まれます。トウモロコシ、小麦、イネ、ダイズ、ジャガイモ、トマト、タマネギ、ブドウ、カンキツ、コーヒー、そして思いつく限りのほぼすべての野菜と果樹です。しかし、長年の耕うん、休閑、多量のリン酸施肥によって、多くの農地では土着の菌根菌が弱くなっています。この不足を補うために高濃度の菌根菌資材があり、有機栽培や環境再生型の農業で、そして慣行栽培でも、標準的な資材になりつつあります。

このガイドでは、菌根菌とは何か、内生菌根菌と外生菌根菌の違いと、作物の栽培に使うべきなのがどちらか、リン酸と乾燥への強さを支える仕組み、効果が出る作物と決して出ない作物、市販の資材の評価と使い方をまとめます。生産者、営農指導者、そして資材を供給する販売代理店に向けた内容です。土壌微生物がひとつの仕組みとしてどう働くかの全体像は、まず有用な土壌微生物の働きのガイドをご覧ください。

この記事のポイント

• 菌根菌は植物の根に定着し、土の養分や水を植物の炭素と交換します。内生菌根菌（AMF）はほとんどの作物と、外生菌根菌は主に樹木と共生します。
• 菌糸のネットワークは根の延長として働き、どの根の周りにもできる養分の少ない範囲の外にあるリン酸や水分に届きます。
• 根拠が最も強い効果は、リン酸と微量要素の吸収の向上、乾燥と塩類への強さの向上、グロマリンによる土の団粒化の向上です。
• アブラナ科（ナタネ、キャベツ、ブロッコリー）とヒユ科（テンサイ、ホウレンソウ）の作物は菌根をつくりません。どんな資材でもそれは変わりません。
• 水溶性リン酸が非常に多いと、菌根菌の定着が抑えられます。菌根菌が最もよく働くのはリン酸が中程度の施肥体系で、生産者が肥料代を減らしたいのもまさにそこです。
• 資材は1グラムあたりの内生菌根菌の感染源数で比べてください。外生菌根菌の胞子は安く大量につくれるため、ほとんどの作物には役立たないまま合計の数字だけを大きく見せます。
• ABIは米国ウィスコンシン州で高濃度の内生菌根菌資材を製造しており、単体でも、細菌やTrichodermaと組み合わせた特注の配合でも供給しています。

目次

1. 菌根菌とは？
2. 内生菌根菌と外生菌根菌の違い、農業で使うのはどちらか
3. アーバスキュラー菌根菌の働き
4. AMFが作物にもたらすもの
5. 効果が出る作物、出ない作物
6. 菌根菌資材の選び方と使い方
7. 菌根菌と細菌、Trichodermaの組み合わせ

1. 菌根菌とは？

菌根（mycorrhiza）とは「菌の根」という意味で、実態をよく表した言葉です。菌根菌は一部が植物の根の中や表面に、一部が周りの土の中にすみ、その両方をつなぎます。植物は光合成で固定した炭素を菌に与え、菌は菌糸で集めたリン酸、微量要素、水を植物に与えます。菌糸は根毛の何分の一という細さの糸で、根が入れない土のすき間まで探ることができます[1]。

これは感染ではなく共生です。植物は炭素をどれだけ使うかを自分で調整しており、多くの圃場条件でこの取引は割に合います。菌根菌が定着した根は、はるかに大きな根のように働きます。

菌根菌は絶対共生菌です。生きた宿主植物の根がなければ生活環を終えられないため、長い休閑や宿主にならない作物の輪作が続くと、土着の菌根菌が減っていきます。また「菌根菌」にはいくつかの異なる種類の菌が含まれます。よく話題になるのは、内生菌根菌と外生菌根菌の2つです。

2. 内生菌根菌と外生菌根菌の違い、農業で使うのはどちらか

内生と外生という言葉は、根の細胞に対して菌がどこで育つかを表しています。

内生菌根菌は正式にはアーバスキュラー菌根菌（AMF）と呼ばれ、根の皮層細胞の壁を通り抜けて、樹状体（アーバスキュル）という枝分かれした木のような構造をつくります。養分のやり取りはここで行われます。AMFはグロムス菌門（Glomeromycota）に属します。市販の資材で主力となっているのは2つの属で、Funneliformis mosseae（長くGlomus mosseaeと呼ばれていました）と、かつてGlomus intraradicesにまとめられていたRhizophagus属の種です。この古い名前は今では2つの生物を指しています。Rhizophagus intraradicesがもとの名前を引き継ぎ、Rhizophagus irregularisは2010年に別の種として分けられました。Glomus intraradicesとして長年販売されてきた最も広く使われる研究用の株は、R. irregularisと同定し直されたため、ラベルや論文で両方の名前を見かけるのはそのためです。ABIのEndo MycorrhizaeはFunneliformis mosseaeとRhizophagus intraradicesです。この2つはともに草本植物の大多数と共生し、ほぼすべての一年生作物、野菜、果樹、つる性作物が含まれます[1][2]。

外生菌根菌は根の細胞の中には入りません。根の先端を菌の組織の鞘（菌套）で包み、ハルティッヒネットと呼ばれる格子状の構造で細胞のすき間に伸びます。宿主の多くは木本で、マツ、モミ、トウヒ、ナラ、ブナ、カバノキなどです。ポルチーニやアンズタケなど、なじみのある森のきのこの多くは外生菌根菌の子実体です。

マツやナラを植えるのでなければ、栽培に使う菌根菌は内生菌根菌であるべきです。野菜や畑作物向けのラベルに外生菌根菌が書かれていても、それらの作物にはまったく定着しません。それでもラベルに載っている経済的な理由は、後の選び方の章で説明します。

3. アーバスキュラー菌根菌の働き

定着は、AMFの感染源（胞子、または菌が定着した根や菌糸の断片）が宿主の根の近くで発芽するところから始まります。菌は根から出る分泌物を感じ取って根に向かって伸び、皮層に入ります。皮層細胞の中で樹状体をつくり、その膜の表面でやり取りが行われます。リン酸と微量要素が植物へ、糖と脂質が菌へ移ります[1]。

根の外では、生産者にとって大切な仕事を菌がしています。根の外に伸びる菌糸は、根の表面から数センチ先、養分の少なくなった範囲の外まで広がります。リン酸は土の中でほとんど動かないため、根はすぐに自分の周り数ミリのリン酸を吸い尽くし、その後は自らつくった欠乏のそばにとどまることになります。菌糸はその空白を越え、まだ吸われていない土からリン酸を集めて植物へ送ります。同じネットワークが、リン酸と同じく土の中で動きにくい微量要素である亜鉛と銅も吸収し、根には小さすぎる土のすき間から水を運びます[1][3]。

ネットワークは土そのものも変えます。AMFの菌糸はグロマリン関連土壌タンパク質という粘り気のある物質をつくり、土の粒子を安定した団粒にまとめます[4]。団粒化した土は水はけがよく、表面が固まりにくく、侵食に強く、植物が使える水を多く保ちます。これは養分吸収より時間のかかる効果で、数週間ではなく数シーズンかけて積み上がります。環境再生型の農業で菌根菌が、毎作の資材ではなく土台として扱われる理由の一つです。

4. AMFが作物にもたらすもの

最もよく裏づけられているのはリン酸の吸収です。効果が出やすい作物とリン酸が中程度の土では、働いているAMFのネットワークが植物のリン酸需要の大きな割合をまかなうことがあります。根が届かないリン酸に菌糸が届くからです[1]。そのためAMFは、そもそも固定されたリン酸を溶かす微生物と相性のよい組み合わせです。溶解する微生物が固定されたリン酸を使える形に変え、菌糸のネットワークがそれを運びます。この流れの前半はリン溶解菌（細菌と糸状菌）のガイドで解説しています。

乾燥と塩類への強さは、水の吸収から生まれます。200以上の研究をまとめたレビューでは、菌根菌と共生した植物は、そうでない植物より水分状態をよく保ち、乾燥が続いても長く生育を続けることが多いとされています[3]。仕組みは、吸収する表面積が増えること、より小さな土のすき間に届くこと、塩類ストレスのもとでイオンのバランスがよくなることです。砂質土の圃場、かん水量に制限がある圃場、生育期の途中に強い乾燥がある地域の生産者にとって、まず実感しやすい効果です。

収量への効果には幅があり、その理由はわかっています。圃場試験のメタ解析では、AMFの接種で収量が平均およそ23%増えました[5]。数百の試験を広くまとめた研究でも、リン酸が不足し、土着の菌根菌が少ないところで植物が最も強く反応することが確認されています[6]。こうした条件は多くの農地にあてはまりますが、すべてではありません。土着のAMFが多い生物的に活発な土では、資材を加えてもほとんど差が出ないことがあり、土壌消毒した圃場、侵食を受けた圃場、長く休閑していた圃場では大きな差が出ることがあります。根拠からは、決まった割合の増収を約束することはできません。

養分の効率は、施肥体系全体で積み重なります。菌根菌が定着した植物は、すでに土にある養分をより多く取り込むため、AMFは窒素利用効率のガイドで説明しているのと同じ、投入を減らす考え方を支えます。収量を保ちながら施肥量を減らし、その差を微生物に埋めてもらう考え方です。

5. 効果が出る作物、出ない作物

ほとんどの作物は宿主になり、宿主にならないのは限られた科だけです。下の表に、生産者からよく質問される作物のグループをまとめました。作物ごとの菌株の組み合わせと施用量は、ABIの園芸作物向け微生物資材の圃場ガイドをご覧ください。

非宿主の科は進化の中でこの共生から離れ、根がAMFを受け入れません。ナタネやテンサイの圃場に菌根菌資材を使っても、つくことのできない微生物にお金を払うことになります。また、非宿主の作物が多い輪作では、絶対共生菌は生きた宿主の根を必要とするため、土着のAMFが減っていきます。ナタネの作付けや長い休閑のあとは、土着の感染源が最も少ない時期なので、接種にはちょうどよいタイミングです。

タイミングが大切なのも同じ理由です。AMFの効果は早い定着から積み上がるため、資材は播種時か定植時に、作条、種子、または植え穴に施用します。発芽した感染源がすぐに新しい根と出会える場所です。

6. 菌根菌資材の選び方と使い方

菌根菌資材の評価は、5つの質問に集約されます。

内生、外生、それとも混合か。作物に必要なのは内生菌根菌で、ラベルが最もわかりにくいのがこの点です。

菌根菌のラベルの読み方。AMFは絶対共生菌なので、生きた宿主の根の上でしか増やせません。そのため製品1グラムに入れられる感染源の数には上限があり、本物の内生菌根菌資材をつくるには時間もコストもかかります。外生菌根菌の胞子はその逆です。Pisolithus tinctoriusのような種は、ホコリタケに似た大きな子実体をつくり、その胞子を非常に安いコストで何兆個も集められます。そのため混合品のラベルでは、合計の感染源数を非常に大きく表示しながら、その大半が野菜、畑作物、つる性作物には決して定着しない外生菌根菌の胞子ということがありえます。数字は本当でも、ほとんどの作物にとって機能は伴いません。資材は1グラムあたりの内生菌根菌の感染源数で比べ、合計は大きいのに内生菌根菌の割合が小さい製品は、それを踏まえて評価してください。

感染源の濃度はどのくらいか。AMFの製品はCFUではなく1グラムあたりの感染源数で表します。AMFは細菌のように発酵で増やせず、生きた根の上で育てるからです。感染源には胞子、菌が定着した根の断片、菌糸の断片が含まれ、どれも定着を始めることができます。資材は包装の重さではなく、1グラムあたりの感染源数と処理面積あたりのコストで比べてください。

どの種が入っているか。種によって、土や条件ごとの働き方が違うため[6]、ラベルに書かれた名前は種の数より重要です。Funneliformis mosseaeと、Rhizophagus intraradicesおよびirregularisのグループは、学術文献で最もよく研究されているAMFで、宿主を選ばない汎用型として、畑作物、野菜、永年作物で働きが報告されています。ABIのEndo MycorrhizaeはFunneliformis mosseaeとRhizophagus intraradicesでつくられています。種の数が多いこと自体は品質の目安になりません。実績のある汎用型2種が正直な濃度で入っているほうが、10種の名前がごくわずかずつ入っているより優れています。

どう施用するか。ABIのEndo Mycorrhizaeは水和性の粉末で、最も使い方の幅が広い形状です。定植時のかん水、かん注、フィルターの目の大きさが許せば点滴かん水にも使え、作条施用、種子への粉衣、育苗培土への混合もできます。市場には粒剤もありますが、乾いた状態での施用に限られます。形状にかかわらず欠かせないのは根との接触です。根から離れた土の表面に散布した菌根菌の感染源は、ほとんど役に立ちません。

周りの化学的な条件はどう影響するか。注意点は2つです。水溶性リン酸を非常に多く施用すると、定着が抑えられます。手に入りやすいリン酸がたっぷりある植物は、菌のパートナーに炭素を使わなくなるからです[1]。中程度のリン酸を基肥にする施肥体系なら菌根菌と両立しますが、リン酸の多量の全面施用とは両立しません。もう一つは、一部の浸透性殺菌剤の種子処理が初期の定着を遅らせることがある点です。組み合わせる前に有効成分ごとの相性を確認するか、資材を作条に施用して処理済みの種子から離してください。

保管は簡単です。AMFの感染源は休眠状態の耐久体で、涼しく乾燥した場所でよく保てます。信頼できるメーカーは技術資料に保存期間と保管条件を記載しており、ABIはすべての製品で両方を公開しています。

7. 菌根菌と細菌、Trichodermaの組み合わせ

本格的な微生物資材の体系で、菌根菌が単独で使われることはほとんどなく、またそうすべきでもありません。

Bacillus megateriumのようなリン溶解菌や、カリウムを動かすBacillus mucilaginosusは、固定された養分を解き放ち、AMFのネットワークがそれを運びます。Bacillus subtilisやPseudomonas fluorescensのような根圏に定着する菌は根の生育を促し、菌が定着できる範囲を広げます。Trichoderma harzianumは実際の現場でAMFと組み合わせて使われています。

これが多機能ブレンドの考え方で、ABIがAMFを細菌やTrichodermaとともに特注の微生物配合に組み込む理由です。販売代理店やプライベートブランドは、内生菌根菌の成分、細菌の組み合わせ、担体、感染源数とCFUの目標値をカスタムブレンドビルダーで指定できます。ウィスコンシン州の工場からのバルク供給やOEMについてはABIにご相談ください。

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